Listy

Listy jsou rozloženy na výhonech na vzestupné šroubovici. U jabloně obchází šroubovice dvakrát výhon, než dospěje k listu, který stojí nad listem výchozím. Když dělíme počet spirál kolem výhonu počtem listů, dostaneme genetickou spirálu; u jabloní je 2/5.
Někteří pomologové se domnívají, že listy mohou být zakládem pro identifikaci odrůd během léta (TAYLOR 1946, VÁVRA 1955 aj.), jiní (např. REJMAN–ZALIWSKI a kol. 1956,WILLIAMS a CHILD 1961) uvádějí, že listy jsou příliš variabilní. I v rámci jednoho výhonu jsou listy značně odlišné. Od listů na letorostech se liší zvláště podstatě listy růžic.
První listy dlouhých výhonů (na bázi) mají více méně divoký charakter (KEMMER 1950), projevující se značnou pilovitostí i laločností. Zvláště u očkovanců a po silném zmlazení koruny mohou vznikat „divoké výhony“, které jsou známé u primárního stadia jabloňových semenáčů (KEMMER 1947). Podle DOMMEQUESE a kol. (1955) má na tvar listů vliv i průběh počasí během vegetace. V deštivém roce jsou listy okrouhlejší a naopak v roce suchém jsou listy více protáhlé. Na rozdíl od těchto autorů PAŠKEVIČ (1933) uvádí, že přírodní podmínky nemají na morfologii listů podstatný vliv. Listy z báze výhonů josu obvykle menší a zaokrouhlejší a z vrcholu výhonů jsou užší a protáhlejší (VÁVRA 1955, KRÜMMEL a kol. 1956). SCHANDER (1958) považuje za odrůdově nejtypičtější list ze střední části svisle rostoucího výhonu.
LOEWEL a kol. (1957) při podrobných studiích listů používali od každé odrůdy 100 listů ze 4 vybraných stromů (z jednoho stromu odebírali 25 listů). Listy odebírali z dlouhých výhonů po ukončení jejich růstu koncem léta, a to vždy jen 4. – 6. list od vrcholu výhonu.
Podle KRÜMMELA a kol. (1956) jsou znaky listů nejvýraznější na jednoletých a dvouletých očkovancích. SCHANDER (1958) zjistil, že variabilita listů stoupá se stářím stromu a je tím větší, čím je rozvětvování silnější a složitější. Proto se nejlépe studují listy jednoletých očkovanců. Rozdíly ve velikosti mezi malými listy z báze a z vrcholu výhonů a velkými listy ze středu výhonů jsou u jednoletých očkovanců různých odrůd různě velké a odrůdově charakteristické. Tento rozdíl je méně výrazný u odrůd s menšími listy. SCHANDER (1958) považuje tuto tendenci k variabilitě od středu výhonu směrem k vegetačnímu vrcholu a k bázi za charakteristický odrůdový znak.
VAN MONS (cit. LOEWEL a kol. 1957) doporučoval na základě listových znaků provádět ranou selekci hybridů. Podle tohoto šlechtitele jsou např. listy hladké, střední velikosti, mírně složené podél hlavního nervu s dlouhými žlábkovitými řapíky příznakem rané plodnosti odrůd a naopak malé, okrouhlé a odstávající listy zakončené špičkou signalizující špatné vlastnosti odrůd.
Jako charakteristické znaky se u listů často hodnotí jejich velikost, tvar (rovněž listové báze a špičky), ozubení okraje listové čepele, barva, ochmýření, reliéf povrchu, stupeň ohnutí okraje čepele listů podél hlavního nervu a ohnutí špičky listů (PAŠKEVIČ 1933, TAYLOR 1946, VENJAMINOV 1953, ZIELINSKI 1955).
Velikost listové čepele. Podle MIČURINA (1948) existuje kladná korelace mezi velikostí listů a velikostí plodů. Kulturní odrůdy s velkými listy mají obyčejně také velké plody (např. Car Alexander, Antonovka těžká; VENJAMINOV 1953). Tuto korelaci zjistili i LOEWEL a kol. (1957) na základě podrobných studií.
Rovněž byla studována i závislost mezi šířkou listů a šířkou plodů a mezi šířkou listů a váhou plodů (LOEWEL a kol. 1957, MARAWSKI 1962). Statisticky průkaznější je vztah mezi šířkou listů a šířkou plodů.
Velikost listů bývá hodnocena zpravidla subjektivně ve vztahu k velikosti listů jiných odrůd. Často bývá uváděna největší šířka nebo délka v mm (např. ŘÍHA 1919) nebo hranice, ve kterých se tyto znaky nejčastěji vyskytují (BORDEIANU a kol. 1963, LESJUK 1965). Někdy se u každé odrůdy uvádějí zvlášť nejmenší, největší a průměrná délka a šířka čepele a délka řapíku (VÁVRA 1955, KRÜMMEL a kol. 1956, BORDEIANU a kol. 1963).
SCHANDER (1958) zjistil, že listy na postranních vodorovných výhonech jsou velmi netypické. Největší jsou listy, které vyrůstají na horní straně výhonu. Velikostní rozdíly jsou tím větší, čím více je výhon skloněn do vodorovné polohy.
RUBIN a DANILEVSKAJA (1957) vypočítali pro řadu odrůd koeficienty, z nichž lze zjistit plochu listové čepele tak, že se příslušným koeficientem násobí součin jejich délky a šířky. Tito autoři považují koeficienty za odrůdově charakteristické, neboť závisejí na tvaru listu a jsou v rámci odrůdy dosti stálé. Jednotlivé odrůdy mají tyto koeficienty poměrně odlišné.
Velikost listů klasifikujeme na základě hodnoty získané násobkem průměrně délky a průměrné šířky listové čepele měřené v mm. K proměřování se použije 50 listů z 10 prodlužujících dlouhých výhonů (z každého výhonu 5 listů ze středu). Hodnotíme nejméně tři roky a vypočítáváme průměr.
Podle hodnoty násobku šířky a délky listové čepele rozeznáváme listy (v mm): 1. extrémně malé (pod 3000), 2. velmi malé (3000 – 3500), 3. malé (3500 – 4000), 4. menší (4000 – 5000), 5. středně velké (5000 – 6000), 6. větší (6000 – 7000), 7. velmi velké (7000 – 9000), 8. extrémně velké (nad 9000).
Tvar listové čepele. Nejčastěji se hodnotí listová čepel jako celek. Pomologové čepele rozeznává jen pět základních typů listů: 1. podlouhlé – délka čepele je téměř 2krát větší než šířka; 2. eliptické – délka čepele přesahuje její největší šířku, která je uprostřed čepele; 3. vejčité – délka čepele přesahuje její největší šířku, která je posunutá blíže k bázi čepele; 4. opakvejčité – největší šířka je umístěna blíže listové špičky; 5. okrouhlé – délka čepele je přibližně stejná jako její šířka. V pomologii však autoři rozeznávají větší počet tvarů listových čepelí (např. KOHOUT 1960b).
SCHANDER (1958) zjistil, že tvar listů může měnit od báze směrem k vrcholu výhonu a že nejsou vzácné ani náhlé výrazné výkyvy. U odrůd rozlišujeme tři základní typy: 1. listy směrem k vrcholu jsou relativně širší (kulatější), 2. listy směrem k vrcholu jsou kopinatější nebo elipsovitější, 3. po celé délce výhonu je listový index poměrně stejný.
Index listové čepele (listový index). Někteří autoři doporučují hodnotit listový index, tj. poměr délky k šířce. LOEWEL a kol. (1957) však zjistili, že se u studovaných odrůd tento index pohyboval jen od 1,40 do 1,75 a byl silně ovlivněn velikostí listů (velké listy mají tento index menší a opačně). Přesto tito autoři zjistili pozitivní korelaci mezi listovým a plodovým indexem.
KRÜMMEL a kol. (1956) měřili asi u 20 listů délku a šířku a zjišťovali poměr, přičemž délka = 100. K charakteristice variability (variační šířky) udávají poměr u nejužšího a nejširšího listu. Listy odebírali ze střední části zdravých výhonů.
Na základě listového indexu rozlišujeme: 1. listy kulaté (index pod 1,20), 2. velmi široké (1,21 – 1,40), 3. široké (1,41 – 1,60), 4. přechodného tvaru (1,61 – 1,80), 5. úzké (1,81 – 2,00), 6. velmi úzké (nad 2,01).
Proměnlivost tvaru listové čepele. Proměnlivost tvaru listů vyjadřujeme na základě proměnlivost listových indexů. Při stanovení této proměnlivosti vycházíme z jednotlivých listových indexů, které pro tento účel seřadíme podle výše do vzestupné řady. Abychom vyloučili nahodilé tvarové extrémy, vyloučíme z každého konce této řady pět indexů (ponechané okraje vymezují proměnlivost listových indexů). V případě asymetrického rozptylu od průměrného listového indexu hodnotíme proměnlivost podle větší odchylky od středu.
Podle vyrovnanosti listového indexu (v závorce uvádíme, v jakých hranicích kolísá listový index od aritmetického průměru), rozlišujeme listy: 1. vyrovnané (+/- 0,05), 2. velmi slabě variabilní (+/- 0,10), 3. slabě variabilní (+/- 0,15), 4. středně variabilní (+/- 0,20), 5. silně variabilní (+/- 0,25), 6. velmi silně variabilní nad 0,30.
Poloha největší šířky čepele. Podobně jako naši pomologové (VÁVRA 1955, KOHOUT 1960a) hodnotíme polohu nejširšího úseku listu, popř. i jeho relativní délku. Za nejširší úsek považujeme úsek listu, ve kterém je šířka maximální; největší šířka čepele může být po středem, uprostřed nebo nad středem listu.
Báze a špička listové čepele. V popisech odrůd se hodnotí i tvar báze listové čepele neboli přechod čepele v řapík a rovněž tvar špičky (hrotu) listové čepele. Tyto znaky souvisejí s listovým indexem.
Symetrie listů. Symetrii listů hodnotíme porovnáním pravé a levé poloviny listu. Na základě symetrie rozlišujeme listy: 1. symetrický – poloviny čepele přibližně stejné (rozdíl nepřesahuje 2 mm), 2. středně asymetrický – poloviny nestejné (rozdíl nepřesahuje 1/10 šířky menší poloviny), 3. silně asymetrický – poloviny nestejné (rozdíl přesahuje 1/10 šířky menší poloviny).
Tloušťka a textura čepele listů. TAYLOR (1946) a BORDEIANU (1963) se domnívají, že v těchto znacích existují dosti značné odrůdové rozdíly. Obvykle se rozeznávají listy měkké, jemné (až dosti jemné), tlusté, tuhé, kožovité (např. TAYLOR 1946, VÁVRA 1955, KOHOUT 1960a, BORDEIANU 1963). TAYLOR (1946) doporučuje tyto znaky hodnotit podle toho, jak list propouští světlo na citlivý fotografický papír. Po jednohodinové „expozici“ totiž zjistil značné rozdíly v pronikání denního světla přes listy jednotlivých odrůd.
Odrůdy s velkými listy (Boskoopské, Coulonova reneta, Hebernal) mají listy tlusté a naopak odrůdy s drobnými listy téměř vždycky tenké (REYMAN – ZALIWSKI a kol. 1956). BEAKBANE (1967) zjistil, že tloušťka listu do značné míry závisí na podmínkách výživy,což znesnadňuje rozlišení odrůdových rozdílů. LICHONOS a BALAŠOVÁ (1964) uvádějí, že vlivem sucha bývají buňky v listech drobnější, a proto i tloušťka samotných listů bývá menší, ale přesto existují určité rozdíly mezi odrůdami.
LOONEY (1968) zjistil, že mutace typu „spur“ mají proti výchozím odrůdám tlustší listy, hlubší vrstvu palisádového pletiva, více chlorofylu na jednotku plochy listu a tím i vyšší intenzitu asimilace.
KATANA (1966) zjistil značné rozdíly v tloušťce mezi listy na jednoletých výhonech a listy na víceletém plodonosném obrostu (čím je obrost starší, tím je tloušťka menší). U listů na jednoletých výhonech, které jsou nejtlustší, bývá 3 – 5 vrstev sloupového parenchymu, na tříletém plodonosném obrostu 2 až 3 vrstvy a na 6letém plodonosném obrostu jen 1 – 2 vrstvy. Naproti tomu rozdíly v tloušťce houbového parenchymu jsou velmi nepatrné. Je zajímavé, že rozdíly v tloušťce mezi výše uvedenými listy jsou u některých odrůd výraznější (tloušťka listů na plodonosném obrostu bývá někdy dokonce jen poloviční ve srovnání s tloušťkou listů na jednoletých výhonech, zatímco u jiných odrůd jsou rozdíly menší a nepřesahují 1/4). LINCHONOS a BALAŠOVÁ (1964) uvádějí, že se tloušťka listové čepele vlivem sucha zmenšuje, ale odrůdy, které mají normálně listy tlustší, jsou vůči suchu odolnější.
Tloušťku listové čepele zjišťujeme měřením příčných řezů (u listů vybraných pro měření jejich velikosti) vedených mezi nervaturou ve středu listové čepele asi 5 mm od středního nervu pod stereoskopickým mikroskopem přímo pomocí odečítávání na mikrometrickém okuláru. Směrodatný je průměr měření nejméně 10 listů.
Podle tloušťky rozlišujeme listy velmi tenké – jemné (pod 150 µm) až velmi tlusté – kožovité (nad 300 µm).
Okraj listové čepele. Celokrajný (hladký) okraj se u rodu Malus vyskytuje jen velmi vzácně; obvykle se u jabloní vyskytují listy vroubkované a pilovité. Listy se zářezy mělkými a ostrými a s laloky zaokrouhlenými označujeme jako vroubkované a listy se zářezy a laloky špičatými, dopředu namířenými jako pilovité. Je-li lalok pilovitý, mluvíme o dvojitě pilovitém okraji. Listy zubaté (zuby špičaté, zářezy tupé až zaokrouhlené) se u kulturních jabloní nevyskytují; rovněž laločnaté listy (zářezy tupé, nejvýše do jedné třetiny čepele) jsou velmi vzácné.
Často je spodní část listu sice vroubkovaná, avšak horní část je pilovitá (Aderslebenský kalvil). Jsou však i odrůdy, u nichž podobně jako u mladých semenáčů, jsou listy vedle sebe vroubkované i pilovité (Breuhahnovo). Rozdíly jsou i mezi dlouhými a krátkými výhony (KEMMER 1947). Okraj listové čepele klasifikujeme v horní třetině listů:
a) Podle ostrosti zoubků listové čepele rozeznáváme listy:
1. hladké – celokrajné, 2. vždy vroubkované, 3. vroubkované, u části listů zářezy tupě pilovité, 4. vroubkované až tupě pilovité (přechodný typ), 5. tupě pilovité, 6. tupě pilovité až ostře pilovité, 7. ostře pilovité, 8. velmi ostře pilovité.
b) Velikost základního pilování (vroubkování) – šířka zoubků u jejich báze: 1. 1 – 2 mm, 2. část 2 – 3 mm, část do 2 mm, 3. všechny 2 – 3 mm, 4. část 3 – 5 mm, část pod 3 mm, 5. všechny 3 – 5 mm, 6. všechny nad 5 mm.
c) Velikost složitého (sekundárního) pilování – šířka složitého pilování (vroubkování) u báze: 1. chybí (pouze jednoduché pilování nebo vroubkování), 2. 2 – 3 mm, 3. 3 – 5 mm, 4. nad 5 mm, 5. laločnaté listy.
Ohnutí zvlnění a reliéf listové čepele. Nejčastěji pomologové hodnotí ohnutí podélné osy listu a ohnutí obou polovin listové čepele.
Podle REJMANA – ZALIWSKÉHO a kol. (1956) může být list téměř úplně rovný, někdy ohnutý nahoru a jindy opět velmi slabě ohnutý (jen ve vrcholové části) směrem dolů. U některých odrůd je toto ohnutí silné, obloukovité (Antonovka), u jiných je celý list zdánlivě zkroucený (Wagenerovo). Čepel listová může mít tvar žlábku a může být buď na svém průřezu téměř rovná (Wealthy, Ribstonské, Linda), nebo obě poloviny mohou být ohnuty směrem dolů (Litevský jadernáč, Boskoopské).
Ohnutí, zvlnění a reliéf listu posuzujeme podle průměru listů, u nichž byly sledovány předchozí znaky; rozlišujeme ohnutí listů:
a) Ve směru podélném (s výjimkou listového vrcholu) s hlavní žilkou 1.ohnutou silně dolů (převýšení ve středu je větší než 2 cm), 2. středně dolů (převýšení ve středu je 1/2 – 2 cm), 3. mírně dolů (převýšení ve středu je menší než 1/2 cm), 4. rovnou, 5. ohnutou nahoru.
b) Ohnutí špičky listové čepele se špičkou 1. ohnutou dolů – vždy silněji než hlavní žilka, 2. dolů – při ohnutí hlavní žilky dolů se špička neodchyluje od směru, 3. rovnou – jen u rovných listů, 4. slabě ohnutou nahoru, 5. silně ohnutou nahoru, 6. velmi silně ohnutou nahoru (směřuje zpět k řapíku).
c) Ohnutí obou polovin listové čepele (rozdělených hlavní žilkou). Poloviny listové čepele bývají ohnuty: 1. silně nahoru (úhel sevřený s vodorovnou rovinou je větší než 30 °C) – čepel žlábkovitá, 2. středně nahoru (úhel sevřený s vodorovnou rovinou svírá 10 – 30 °C), 3. mírně nahoru – čepel mírně sevřená (úhel sevřený s vodorovnou rovinou do 10 °C), 4. obě roviny listové čepele přibližně v rovině – čepel plochá, 5. znatelně dolů.
Ohnutí okraje listu (mimo špičky). Okraj listu bývá ohnutý: 1. nahoru, 2. slabě nahoru, 3. rovný, 4. slabě dolů, 5. silně dolů.
Reliéf povrchu listu (ohnutí okraje a špičky listů nejsou brány v úvahu). Rozlišuje reliéf: 1. rovný, 2. mírně zvlněný (nerovnosti do 5 % šířky listu), 3. středně zvlněný (nerovnosti 5 – 10 % šířky listu), 4. silně zvlněný (nerovnosti nad 10 % šířky listu).
Žilnatina listové čepele. Podle REJMANA – ZALIWSKÉHO a kol. (1956) hlavní žilky listů, více nebo méně vystupující nad povrch spodní strany listů, nejsou odrůdově charakteristické. Síla hlavní žilky je různá a v určitém stupni souvisí s tloušťkou listů. Žilnatina může být řídká nebo velmi hustá. Avšak úhel, který svírají boční žilky s žilkou hlavní, je odrůdově typický a je ve vztahu s délkou listu a tvarem koruny. Ostré úhly žilek jsou charakteristické pro podlouhlé listy a koruny vzpřímenější a naopak tupé úhly pro listy široké, vejčité a koruny kulovitě zploštělé nebo kulovité.
Ochmýření listové čepele. Tento znak je vyvinut na spodní straně listu; na svrchní straně jsou listy lysé.
V ochmýření listů bývají u různých odrůd rozdíly, které se mění během vegetace. Obvykle nejvíce jsou ochmýřeny listy nejmladší a nejméně listy nejstarší u báze výhonů. Ochmýření způsobuje šedý odstín zelené barvy listu. Charakter chloupků je i při mikroskopickém hodnocení velmi různorodý u jednotlivých odrůd (REJMAN – ZALIWSKI a kol. 1956).
Ochmýření hodnotíme subjektivně na spodní straně listu a rozlišujeme: 1. ochmýření zdánlivě chybí, 2. slabé, 3. střední, 4. silné.
Lehkost listové čepele na svrchní straně bývá považována za charakteristický odrůdový znak. Rozlišujeme lesklost: 1. velmi malou, 2. malou (Jonathan), 3. střední, 4. velkou (Parména zlatá, Golden Delicious).
Barva listové čepele. Někteří pomologové považují odstín listové čepele za charakteristický odrůdový znak. Intenzita barvy listů závisí však na zdravotním stavu rostliny a na agrotechnice půdy. Od barvy čepele se vždy odlišuje barva hlavní žilky, která vedle odstínu zelené barvy, mívá odrůdově typický odstín červené barvy (růžový, fialově růžový, tmavozelený). Někdy je popisována korelace mezi barvou listu a barvou plodu. BORDEIANU a kol. (1963) uvádějí, že existuje korelace mezi zelenou barvou listů a zelenou barvou plodů a tmavě zelenou barvou listů s fialovým odstínem a červenou barvou plodů. Podle PAŠKEVIČE (1933) zrají dříve odrůdy, které mají světle zelenou barvu listů a naopak odrůdy s tmavými listy zrají později.
Na podzim se mohou vybarvovat listy červeně, hnědě nebo žlutě různými odstíny. Podle PAŠKEVIČE (1933) má každá odrůda své charakteristické podzimní zabarvení. Ovšem zbarvení na podzim je silně ovlivňováno růstem (při bujném růstu zůstávají listy zelené) a stářím stromů (na starších stromech se vybarvují listy více).
Barvu listů hodnotíme na stromě a rozlišujeme: 1. světle zelenou (Landsberská reneta), 2. zelenou (Golden Delicious), 3. tmavě zelenou (Baumannova reneta), 4. zelenou s červeným odstínem nebo s výraznými červenými žilkami (Red Gold), 5. převážně tmavě zelenavě červenou, 6. u všech listů zcela zelenavě červenou (Malus niedzwetzkyana).
Listový řapík. Délka řapíku se zpravidla hodnotí s ohledem na délku listové čepele.
NYBOM (1962) uvádí, že podle barvy řapíku lze usuzovat na barvu plodů.
LOEWEL a kol. (1957) zjistil zápornou korelaci mezi délkou listového řapíku a váhou plodu a dále mezi délkou stopky a váhou plodu; pozitivní korelaci mezi délkou listového řapíku a délkou stopky plodu.
Listový řapík hodnotíme u listů z prodlužujících výhonů. Rozlišujeme tyto znaky:
Úhel sevřený listovým řapíkem a výhonem měříme ve střední části prodlužujících svislých výhonů o délce nejméně 40 cm. Rozlišujeme úhel: 1. velmi malý (pod 30 °C), 2. malý (30 – 45 °; Jonathan, Starking Delicious), 3. střední (45 – 60 °), 4. velký (60 – 80 °; Boskoopské), 5. velmi velký (nad 80 °).
Délka řapíku. Při měření velikosti listů se zároveň měří délka řapíku a vyhodnocuje se relativně k průměrné délce listové čepele. Rozlišujeme řapík: 1. velmi krátký (kratší než 1/5 čepele), 2. krátký (1/5 – 1/4 čepele), 3. střední (1/4 – 1/3 čepele), 4. dlouhý (1/3 – 1/2 čepele), 5. velmi dlouhý (nad 1/2 délky čepele).
Tloušťku řapíku měříme v mm ve středu řapíku a vypočítáváme průměr. Rozlišujeme řapík: 1. tenký (pod 1,4 mm), 2. středně silný (tlustý; 1,4 až 1,8 mm), 3. silný (tlustý; nad 1,8 mm).
Barva řapíku. Rozeznáváme řapík: 1. celý zelený, 2. slabě červený u báze jen z lícní strany, 3. silně červený u báze jen z lícní strany, 4. celý slabě červený z lícní strany, na rubu jen u báze nebo jen slabě, 5. silně červený z lícní strany, na rubu jen u báze nebo jen slabě, 6. silně červený z obou stran.
Ochmýření řapíku může být: 1. neznatelné, 2. slabé, 3. silné.
Žlábek řapíku ve střední části: 1. chybí, 2. nevýrazný, 3. výrazný.

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *