Vznik odrůd a jejich další zlepšování

Jabloně jsou pěstovány v kultuře snad již několik tisíciletí, avšak o vzniku kulturních odrůd nejsou již známy žádné podrobnosti. Člověk, podobně jako u ostatních plodin, zřejmě nejprve sklízel lepší plody z planě rostoucích rostlin, z nichž potom semena vyklíčila v blízkosti lidských obydlí. Některé z takto vzniklých semenáčů opět přinášely kvalitnější plody a bývaly často ponechávány, zatímco ostatní byly odstraňovány. Takto začínala primitivní selekce.

Později člověk začínal sám vysévat semena z vybraných plodů a ponechával v blízkosti svých domovů zřejmě jen stromy přinášející nejlepší ovoce. Opakovaným výsevem těchto jabloní vznikaly určité typy jablek, které byly v dalších generacích geneticky stálejší. Nejpřijatelnější z nich se začaly rozšiřovat a výsevem v lepších půdních i klimatických podmínkách a zvýšenou péčí získávaly tyto semenáče hodnotnější plody, vyznačující s charakteristickým tvarem, vybarvením, chutí i trvanlivostí. V prvních popisech jablek, které dochovaly ze starého Řecka a Říma, pravděpodobně nejde o odrůdy v dnešním slova smyslu, nýbrž o charakteristické typy jabloní, rozmnožované semenem, jež byly již pojmenované především podle tvaru plodů.

Vlastní odrůdy jabloní začaly vznikat teprve s rozšířením roubování, a to asi na začátku našeho letopočtu. Ve starém Řecku a v říši římské se zároveň začínají pěstovat různé typy jabloní a zde pravděpodobně došlo k první rozsáhlejší samovolné hybridizaci. Výsledkem byl opět vznik kvalitnějších odrůd.

Později vznikaly odrůdy po celá staletí jednoduchým výběrem jedinců s nejlepšími plody vzniklých nahodile nebo z volného sprášení, tj. vysetím semen vybraných mateřských stromů. Až do 18. století nebyl znám význam pylu a účasti otcovského pohlaví nebyl přisuzován význam.

Důležitějším mezníkem ve vývoji celého šlechtění rostlin byl objev jejich pohlavnosti GRAMERARIEM v r. 1691, který se stal rovněž základem šlechtění jabloní. Tento objev byl podnětem pro intenzívní šlechtění mnoha kulturních plodin. Šlechtěním ovocných plodin se zabývala celá řada šlechtitelů, z nichž u jabloní dosáhli na přelomu 18. a 19. století nejpozoruhodnějších výsledků angličan T. A. KNIGHT (1759 – 1839) a belgičan van MONS (1765 až 1842). Tito šlechtitelé získali tisíce semenáčů a vybrali z nich poměrně velké množství odrůd. O půl století později získal metodu záměrného křížení celou řadu poměrně dobrých jabloňovitých odrůd český šlechtitel EDUARD PROCHE (1822 – 1908).

Zákony dědičnosti objevené v minulém století MENDLEM a zveřejněné na přelomu 19. a 20. století daly základ metodickému šlechtění. Během našeho století byla poznána struktura buňky a byly identifikovány geny jako jednotky nebo částice dědičnosti. Zároveň bylo zjištěno, že vláknité útvary v jádru buňky – chromozómy – jsou v podstatě řetězci velkého počtu genů. Tyto objevy postavily celé šlechtění rostlin do nového světla a umožnily vědecký přístup k této problematice.

Kulturní odrůdy jabloní, stejně jako všechny živé organismy, vděčí za všechny svoje znaky a vlastnosti dědičným vlohám (genům), které získaly od svých rodičů. Přenos těchto genů z jedné generace na druhou je uskutečňován v době oplodnění spojením dvou specializovaných pohlavních buněk. Tyto pohlavní buňky, z nichž je každá od jednoho rodiče, obsahují všechny geny, které určují veškeré znaky a vlastnosti potomstva. Z tohoto důvodu je zřejmé, že genetická konstituce rostliny a způsob jejího vzniku bude podmiňovat variabilitu vegetativních i plodových znaků potomstva.

V současné době je u jabloní především využíváno těchto metod šlechtění:
1. selekce semenáčů z volného sprášení,
2. selekce semenáčů ze záměrného křížení,
3. selekce genových mutací přirozených (spontánních) a umělých.

První metoda šlechtění, tj. selekce semenáčů z volného sprášení, je stále méně používána, přestože ještě dost velký počet odrůd vzniká tímto způsobem. Tato metoda spočívá ve výsevu semen získaných z plodů určité odrůdy, aniž by bylo známo, která otcovská odrůda se zúčastnila oplodnění. Výběr druhého partnera je ponechán náhodně. Ve skutečnosti to byla první metoda záměrného šlechtění a ještě nedávno byla pro svoji jednoduchost velmi rozšířena. Spolu s aplikací moderních vědeckých poznatků však stále více ztrácí svoje opodstatnění, protože charakter získávaného potomstva nemůžeme plně předpovídat.

V současné době má tato metoda zdůvodnění pouze v těch případech, kde určitý hledaný znak se vyštěpuje v potomstvu jen ve velmi nepatrném procentu a z tohoto důvodu je nutné vycházet z obrovského počtu jedinců, jejichž křížení by bylo těžko proveditelné. Podobně lze použít této metody v případech, kdy chceme pomocí méně přesných metod předběžné selekce získat určitou kombinací znaků a za použití velkého počtu semenáčů a s ohledem na další použití nám nezáleží příliš na jejich celkovém genotypu.

Druhá metoda selekce semenáčů ze záměrného křížení čili hybridizace je stále základní metodou získávání nových odrůd jabloní. Spočívá v záměrném opylování jedné mateřské odrůdy druhou odrůdou (otcovskou).

Tímto způsobem lze kombinovat vlohy (geny) podmiňující charakteristické znaky nebo vlastnosti rodičů u jejich potomstva.

Jednotlivé vlohy jsou totiž většinou volně kombinovatelné. U diploidních odrůd je každý znak podmíněn nejméně dvěma geny, které bývají buď stejné (rostlina je ve znaku homozygotní), nebo od sebe odlišné (rostlina je ve znaku heterozygotní). Při heterozygotní situaci se obvykle jeden z těchto genů projevuje navenek (je dominantní), kdežto druhý je recesívní (dalo by se říci reservní). V pohlavních buňkách je pouze poloviční (haploidní) počet chromozómů a tehdy zůstává pro jeden znak zpravidla jen jeden gen. Je zcela náhodné, který z genů v určité pohlavní buňce zůstává – ať již gen dominantní nebo recesívní. Splynutím haploidních pohlavních buněk vzniká diploidní základ dalšího jedince. V extrémním případě může vzniknout jedinec, který v žádném znaku nebo vlastnosti není podobný svým rodičům. Stalo by se to tehdy, kdyby od svých rodičů získal jen geny recesívní, které se u nich neprojevovaly navenek.

*Jestliže chceme hybridizací získat jedince, který by v sobě zahrnoval jen určité znaky a vlastnosti svých rodičů, musíme při selekci vyjít z takového rozsahu potomstva, aby zkombinování žádoucích vloh v jednom jedinci byly statisticky vysoce pravděpodobné. Z praktického hlediska platí zásada, že čím více určitých vlastností obou rodičovských odrůd chceme u jednoho semenáče nalézt, tím větší počet jedinců musíme hodnotit. WILLIAMS (1960) vypočítal, že když bychom chtěli s dostatečnou statistickou pravděpodobností najít v potomstvu určité kombinace rodičovských odrůd jedince, který by v sobě zahrnoval pět požadovaných znaků (odolnost proti padlí, dostatečnou velikost plodů, dobré vybarvení slupky, dlouhou skladovatelnost a dobrou chuť i konzistenci dužniny), muselo by se od této kombinace ohodnotit více než 30 tis. semenáčů.

**Hybridizací asi nikdy nedokážeme zkombinovat všechny žádoucí znaky a vlastnosti jabloní v jedné odrůdě. Je však možné vyšlechtit z hybridního materiálu semenáče, u nichž došlo ke zkombinování velkého množství dobrých znaků a vlastností.

V posledních desetiletích se v kombinovaném křížení používá stále častěji botanických druhů. Šlechtitelé chtějí získat odrůdy s určitými vlastnostmi, které se u stávajících kulturních odrůd nevyskytují. Využití botanických druhů je zejména aktuální při šlechtění odrůd na rezistenci proti některým chorobám nebo škůdcům. Potom je nutné spojit vynikající znaky a vlastnosti kulturní odrůdy s odolností plané formy některého botanického druhu. Jestliže však šlechtitel chce zkombinovat rezistenci určitého botanického druhu (tj. jednu vlohu) s ostatními žádoucími znaky kvalitní kulturní odrůdy, musí provést celou řadu zpětných křížení. Postupuje tak, že u potomstva vybírá rezistentní jedince, které znovu kříží s kvalitní odrůdou. Tento postup je nutné opakovat, dokud se nepodaří získat rezistentní jedince s vysoce jakostními plody.

Třetí metoda šlechtění – selekce mutací (zejména uměle vyvolávaných) – se značně v posledních létech používá. Každá mutace (sport) je náhlá, geneticky podmíněná změna určitého znaku.

* Často je však znak podmíněn více geny a počet přítomných genů potom určuje kvantitativní projev znaku (polygenní typ dědičnosti). Někdy má heterozygotní situace za následek intermediální projev znaku. Také jsou známy případy, kdy jeden gen podmiňuje více znaků (pleotropie).

** Silně heterozygotní charakter všech pěstovaných jabloní dokazuje i skutečnost, že u nich i po opylení a oplodnění vlastním pylem (pokud se to vzhledem k jejich autosterilitě podaří) vzniká značně variabilní potomstvo.

Podstatou růstu rostlin je dělení buněk. Během tohoto procesu se chromozómy rovněž rozdělují přesným a zákonitě podmíněným způsobem. Někdy však, často z neznámého důvodu (pravděpodobně nejčastěji kolísáním teplot), může dojít k jinému uspořádání chromozómů a k přesunu nebo ztrátě genů uvnitř chromozómů. Takové změny jsou přenášeny dělením dále na nové buňky. Jestliže v oblasti výskytu této změny vznikne listový pupen, může z něho vyrůst větev, která má např. změněný charakter růstu, odlišný vzhled plodů nebo jinou dobu zrání apod.

Mutace jsou z odborného hlediska náhlé změny, probíhající v genech a mající za následek změnu nějakého znaku nebo vlastnosti. Vznikají v somatických buňkách listů, výhonů, květů nebo jiných částí rostliny. Mohou však vznikat v pylových zrnách i ve vajíčkách semeníku.

Tímto způsobem vznikla celá řada důležitých odrůd jabloní i ostatních ovocných druhů. Somatická mutace bývá obvykle zaznamenána, jakmile určitá větev (nebo plodonoš) přináší plody lišící se barvou, velikostí nebo má jiný charakter růstu než původní odrůda. Tyto nové odrůdy se liší od původních jedním, výjimečně více znaky. Vznikají jedinci s novými morfologickými nebo fyziologickými vlastnostmi. Mohou být hospodářsky cenné i méně cenné nebo nevhodné. Nejčastěji charakteristickou mutací je změna v barvě, velikosti, popřípadě i ve tvaru plodů. Kromě těchto mutací se mohou objevit i mutace fyziologické, které se týkají růstu, zdravotního stavu, plodnosti, odolnosti vůči mrazům apod. Dokonce mohou vznikat mutace v počtu chromozómů. Tak mohou vzniknout z forem diploidních formy tetraploidní.

Pupenové mutace se mohou dále vegetativně rozmnožovat a potom je zpravidla označujeme jako nové odrůdy. Obvykle se však dále rozmnožují nevědomky a tak se rozšiřují zpravidla různé nevhodné klony odrůd.

Z určitých neznámých důvodů vznikají mutace u některých odrůd jabloní velmi často (např. od odrůdy Delicious bylo popsáno již více než 100 mutací týkajících se barvy plodů nebo charakteru růstu). Naproti tomu existují odrůdy, které jsou dosti stálé, u nichž se objevují mutace velmi zřídka.

Jestliže mutace vzniká v pohlavní buňce (v pylovém zrně nebo vajíčku), projevuje se jako viditelný znak teprve v další generaci. V případě, že jde o mutaci znaku recesívně podmíněného, může se objevit v potomstvu až za několik generací. Přesto i tyto mutace mají ve šlechtění velký význam, protože se v potomstvu mohou objevovat nové znaky, které v genotypech rodičů nebyly.

Velmi často se buňka, v níž došlo k mutaci, dále dělí, avšak nevzniká pletivo, které by bylo složeno výhradně z buněk změněných. Tento stav u rostlin nazýváme chimérou.* Na stromech některých odrůd se obvykle vyskytují chimérická jablka, která bývají složena ze dvou různých barevných částí. Nejčastěji mívají na slupce ohraničené sektory (výseče) červené, zelené nebo rzivé. Chiméry tohoto charakteru nazýváme sektoriálními. Rovněž byly nalezeny chimérické plody se sektory zrajícími v různé době. Jsou známy případy, že se na jednom stromě – kromě větví nesoucích odrůdově typické plody (např. žluté barvy) – vyskytují i větve nesoucí plody odchylné barvy (např. červené) a větve s plody chimérickými (různě žíhané nebo i s většími sektory červené barvy).

Mohou se vyskytovat i chiméry složené z buněk o různém počtu chromozómů. Nejčastěji bývají složeny z buněk diploidních a tetraploidních. Tyto mixoploidní rostliny vznikají tak, že se v jedné buňce zdvojnásobí počet chromozómů.

Opakovaným očkováním je obvykle možné získat z chiméry úplnou (čistou) mutaci. Avšak někdy je konstituce pletiv tak různorodá, že to není možné. V poslední době bylo zjištěno, že většina dnes rozšířených mutací má ve skutečnosti chimérickou konstituci. Zpravidla změná bývá přítomna jen v povrchové vrstvě buněk, kdežto hlubší vrstvy změněny nejsou. Tyto chiméry jsou nazývány periklinálními. Zároveň toto zjištění vysvětluje, proč někdy výhony vzniklé z adventivních oček založených v hlubších vrstvách buněk neodpovídají charakteru dané mutace.

Metoda mutačního šlechtění je v současné době pro šlechtitele jabloní velmi přitažlivá. Odrůdy nyní pěstované jsou velmi kvalitní a vyžadují někdy jen zlepšení v jednotlivých znacích nebo vlastnostech. Mutačním šlechtěním lze mnohem snáze docílit změnu pouze jednoho znaku než pomocí kombinovaného křížení, které je nákladné a stále ještě příliš zdlouhavé.

**Aplikací různých fyzikálních nebo chemických látek na celé rostliny nebo jejich části je možno uměle až 100 násobně zvýšit výskyt mutací oproti výskytu přirozenému. V tomto směru se zatím nejvíce u jabloní využívá radiačního záření, zejména rentgenových paprsků, y záření a rychlých neutronů. Ozařují se rouby, řízky nebo celé stromky, u nichž chceme získat somatické mutace. Ozařují se jednorázově nebo se působí radioaktivním kobaltem 60Co na rostliny vysázené na tzv. kobaltovém poli dlouhodobě. Hospodářsky cenných somatických mutací bývá jen velmi malé procento; z toho důvodu je nutné pracovat s velkým počtem rostlin. Jelikož vedle žádaných změn vznikají mnohem častěji změny nevhodné, musí být selekce tohoto materiálu velmi pečlivá.

* Pletivové chiméry mohou vzniknout i z kalusu, který se vytváří kolem roubu.
** Soustřeďováním nejkvalitnějších a nejvýkonnějších mutací, popřípadě klonů, se zabývá tzv. udržovací šlechtění, v rámci něhož zajišťuje i co možná nejlepší zdravotní stav odrůd, zejména po stránce viróz.

Nároky na nové odrůdy jsou dnes velmi přísné. V minulosti postačilo, měl-li nový semenáč například dostatečně velké plody, které bylo možné konzumovat. Dnes však již není možné, jak tomu bylo ještě před padesáti lety, takové semenáče pojmenovat a kvalifikovat jako odrůdu. Odrůdy, které se v budoucnu uplatní, budou muset překonat dnešní špičkové odrůdy přibližně stejných vzhledových a chuťových kvalitách v nějaké jiné důležité vlastnosti. Nejspíše to bude rezistence proti některé chorobě (strupovitosti nebo padlí) nebo zcela odlišný, pěstitelsky vhodný charakter růstu. Tímto směrem se také zaměřuje úsilí šlechtitelů v mnoha zemích světa.

V poslední době byly ve šlechtění aplikovány moderní metody výzkumu a nové poznatky mnoha vědních oborů. Šlechtitelský proces s novými cíli je u jabloní velmi složitý, časově náročný a vyžaduje spolupráci celé řady odborníků. Je zřejmé, že se na splnění nových úkolů ve šlechtění jabloní budou muset podílet specialisté v genetice, fyziologii, fytopatologii, fyzice, statistice a popř. i v dalších vědních oborech.

V Česku se vybrané perspektivní semenáče nebo somatické mutace zkouší ve srovnávacích výsadbách se standardními odrůdami. Na základě vyhodnocení na několika stanicích jsou vybrané perspektivní odrůdy zařazeny do státních zkoušek, které provádí Ústřední kontrolní a zkušební ústav zemědělský.

Vedle novošlechtění má značný praktický význam udržovací šlechtění stávajících odrůd. Metody udržovacího šlechtění byly vypracovány teprve nedávno. Je však nesporné, že bez udržovacího šlechtění nelze v současné době udržet úroveň rozmnožovaných odrůd na patřičné výši. Bylo prokázáno, že zhoršené, virózní nebo nevhodné klony odrůd jsou v praxi příčinou velmi značných ekonomických ztrát.

Udržovacím šlechtěním se v ovocnářství zabraňuje zhoršování standardní úrovně odrůd, popř. je možné touto cestou odrůdy do určité míry zlepšovat. Nevhodné spontánní somatické mutace a stromy napadené virovými chorobami jsou vylučovány z množení. Tzv. degenerační jevy u odrůd, projevující se např. ve špatné plodnosti, jakosti plodu apod., jsou právě způsobovány nevhodnými mutacemi nebo množením jedinců napadených virovými chorobami. Práce spočívá ve výběru vhodných zdravých matečných stromů kulturních odrůd. Vybrané stromy se testují na virové choroby a zkouší ve srovnávacích výsadbách (ve školce a na trvalém stanovišti), kde se vyhodnocují nejlepší klony. Vybrané bezvirózní klony se vysazují, aby nemohly být infikovány chorobami, na izolát (v Jelči), tj. na pozemek dostatečně vzdálený od ovocných výsadeb. Z těchto stromů se berou rouby pro zakládání množáren, které jsou základním zdrojem roubového materiálu pro školkařské závody.

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *