Oplodňovací poměry

Kulturní odrůdy jabloní u nás pěstované jsou zpravidla samoneplodné, cizosprašné. Každá odrůda jabloně vyžaduje pro vytvoření uspokojivé násady plodů zpravidla opylení odrůdou jinou, která musí mít dobře klíčivý pyl. Nezbytnost tohoto křížového opylení u jabloní objevil WAITE (1898) a později přesněji definoval CHITTENDEN (1912). Po těchto, pro praxi velmi důležitých objevech, se mnoho výzkumníků zabývalo studiem oplodňovacích poměrů jabloní. (Přehled mnoha prací podává např. KOBEL 1954).
Samoplodnost se u jabloní vyskytuje vzácně. Může být způsobena samosprašností (autofertilitou), partenokarpií nebo apomixií.
Samosprašnost je schopnost odrůdy vytvořit po oplodnění vlastním pylem plody se semeny. Pyl může být z téhož květu nebo z jiného květu téže rostliny, popřípadě jiné rostliny téže odrůdy. Dosud nebylo zjištěno, že by některá odrůda jabloně byla zcela samosprašná, avšak řada odrůd jabloní má sklon k samosprašnosti (popř. jsou samosprašné za určitých podmínek).
Již v r. 1928 LUCE a MORIS zjistili, že některé odrůdy po samoopylení nasazují až 10 % plodů, zatímco jiné jsou zcela samoneplodné. Odrůdy Římské, Ontario, Grimesovo, Golden Delicious a Narodnoje jsou nejčastěji uváděny jako odrůdy s největším sklonem k samosprašnosti (HOWLETT 1930, KRAMER 1958, BAILLOD a MOTTER 1968, LOBANOV a BASINA 1969). DUCOM (1968) po samosprášení odrůdy Golden Delicious získal násadu 3,5 % plodů oproti 55 – 65 % násadě po křížovém opylení. VONDRÁČEK (1962) dosáhl po samosprášení u odrůd Ontario a Wagenerovo, které měly z 33 zkoumaných odrůd nejvyšší sklon k samosprašnosti, 2 – 4 krát nižší násadu než po volném sprášení.
Ve středozemním klimatu, kde v normálním roce je v době květu jabloní teplé a slunné počasí, bývá násada ve výsadbách odrůdy Golden Delicious po samosprášení dostačující. Plody vzniklé po samosprášení mívají 2 – 6 semen z 10 možných. Z tohoto důvodu zde bývá tato odrůda vysazována v jednotlivých blocích bez opylovače. LIWERANT (1966) však uvádí, že jakmile v době květu dojde ke zhoršení počasí, bývá sklizeň v těchto výsadbách někdy i menší než poloviční.
I v našich podmínkách mívají odrůdy se sklonem k samosprašnosti vlivem lepšího opylení vyšší výnosy, avšak nelze na tuto vlastnost spoléhat. I u těchto odrůd je nutno zajišťovat dostatečné opylení rovněž vždy jinou odrůdou.
Partenokarpie je vytváření plodů bez oplodnění. Embryo se nevytváří, takže plody neobsahují semena. Partenokarpické plody se vyskytují u jabloní jen u některých odrůd (GORTER a VISSER 1958). Navíc bezsemenné plody často nedosahují plnou velikost a nedozrávají.
Partenokarpie u jabloní značně závisí na vnějších podmínkách. Výskyt bezsemenných plodů v jednotlivých letech značně kolísá. Praktický význam partenokarpie jetím značně omezen. Její stupeň závisí rovněž na fyziologickém stavu stromu. Má-li strom dostatek organických látek, avšak málo dusíkatých, nasazuje plody lehce. Ve výsadbách, kde je pouze jedna odrůda, se vytváří více partenokarpických plodů. Stromy totiž vlivem nedostatečného oplození velmi málo rodí a mají nadbytek rezervních látek. Tím je zvýšena schopnost tvořit partenokarpické plody.
Apomixis. Při apomixii vznikají plody bez předchozího oplodnění jako při partenokarpii. Apomitické plody však obsahují vyvinutá semena. Nejčastěji se embryo vytváří z neredukované diploidní vaječné buňky. Apomixis je u jabloní přirozeně velmi řídkým jevem. Byla dokázána např. u diploidní odrůdy Croncelské, u níž nalezl KOBEL (1954) vedle normálních haploidních vaječných buněk i buňky diploidní. Velmi často vznikají apomiktické plody u botanického druhu Malus sikkimensis.
Často však u jabloní po opylení květů pylem jiné odrůdy nedochází k oplodnění a vzniku plodů. Příčinou této neplodnosti bývá sterilita podmíněná různými faktory.
Morfologicky podmíněná sterilita. U některých kulturních forem a botanických druhů se vyskytují nedokonale vyvinuté mužské nebo ženské pohlavní orgány, způsobující jejich sterilitu. Cizoprašné formy se sterilními nebo nevyvinutými samčími orgány mohou být plodné, ale formy, které nemají vyvinuté samičí orgány, bývají obvykle sterilní. Takové formy se uplatňují pouze u okrasných dřevin.
Cytologicky podmíněná sterilita. U jabloní jsou odrůdy s diploidním počtem chromozómů (2n = 34) a s počtem triploidním 2n = 51). Pyl triploidních odrůd, lze lehce mikroskopicky rozeznat od pylu diploidních odrůd, který má haploidní počet chromozómů. Pyl triploidních odrůd se totiž skládá z větších zrn, než má normální pyl diploidních odrůd (taková zrna mají více než 17 chromozómů), a z malých zrn (která mají méně než 17 chromozómů). Pyl triploidních odrůd se liší od pylu odrůd diploidních hlavně nízkou klíčivostí. Při klíčení pylu triploidních odrůd v umělém prostředí (10 – 15 % roztok sacharózy) lze zjistit, že pylové láčky zůstávají krátké, jsou nápadně tlusté a znetvořené.
Špatná klíčivost pylu triploidních jabloní a hrušní způsobuje, že tyto odrůdy jsou nevhodné pro oplození. Násada plodů po opylení pylem triploidních odrůd je velmi nízká, prakticky žádná. Ačkoliv se triploidní odrůdy ve výsadbách jako opylovači nepoužívají, vyznačují se, zvláště některé, uspokojivou plodností. Menší průměrný počet semen totiž nezpůsobuje jejich menší plodnost. V květu jabloní bývá obvykle nejméně 10 vajíček, z nichž alespoň část vytváří vaječné buňky schopné oplození. Vedle toho triploidní odrůdy mají schopnost tvořit hodně asimilátů, a proto mají vyšší sklon k partenokarpii a apomixii.
Faktoriálně podmíněná sterilita pylu a zygot. Mezi diploidními jabloněmi se vyskytují odrůdy (např. McIntosh) s nižší klíčivostí pylu, než je normální (MC DANIELS 1925). HEILBORN (1933, 1935) zjistil, že u diploidních odrůd existují abortovaná (sterilní) pylová zrna, charakteristická pro každou odrůdu. Tento jev nezávisel na klimatických podmínkách a na stavu výživy. Autor vyslovil domněnku, že tato sterilita je podmíněna kombinací letálních genů přítomných u určitých odrůd. Rovněž GAGNIEU (1951) vysvětluje vznik nenormálního pylu (při pravidelné meiose) letálními geny.
Vlivem působení letálních faktorů se zakrslá pylová zrna diploidních jabloňových odrůd liší od degenerovaných pylových zrn triploidních jedinců tím, že jim chybí plazma. Vzhledem k velkému množství pylu, který se dostává při opylení na blizny, se hodnota těchto odrůd jako opylovačů téměř nesnižuje.
U některých diploidních odrůd (Delicious, Coxova reneta) se vyskytuje faktorálně podmíněná sterilita zygot (HARTMAN a HOWLETT 1954; ROEMER 1968). Tyto odrůdy mají větší počet sterilních semen.
Nižší počet semen u diploidních odrůd může být způsoben i proliferací (VONDRÁČEK 1964).
Indukovaná sterilita. Silně kvetoucí stromy s nedostatečným růstem mají při nedostatečné výživě často sníženou klíčivost pylu. Příčina je v tom, že zásoby rezervních látek (bílkovin, a uhlohydrátů), jsou v pylových zrnech malé, takže pylové láčky nemohou vniknout do vodivého pletiva čnělky. Všechny květy nemají rovněž stejnou klíčivost pylu. Střední květy v chocholíku mají vyšší klíčivost než květy postranní (VONDRÁČEK 1963).
Většina raných odrůd nemá plně vyvinuté zárodky v semeni. Příčinou zastavení vývoje je nedostatečná výživa. Zárodek raných odrůd se vyvíjí pomaleji než plazma. Oplození a počátek vývoje embrya však stačí jako podnět k vytváření plodu.
Z vnějších vlivů může podstatně poškodit pohlavní buňky mráz před květem a v době květu. Nejcitlivější je v květu vajíčko. Nejlépe se zjistí poškození mrazem rozříznutím semeníku a prohlídkou vajíček. Pyl v nezralých prašnících je citlivý rovněž na mráz. Teprve suchý pyl je velmi mrazuvzdorný. Nebezpečnější je však poškození vajíček, které může někdy způsobit úplnou neúrodu.
Fyziologicky podmíněná sterilita. Genetické základy této sterility byly objasněny pokusy u tabáku. Inkompatibilita (vzájemná nesnášenlivost) samoneplodných druhů je podmíněna geny sterility.
Při vzájemném opylování dvou diploidních cizosprašných odrůd přicházejí v úvahu tři možnosti. Jsou-li oba geny sterility (tj. otcovské i mateřské rostliny) stejné, k oplození nedochází. Tento případ nastává buď při opylování vlastním pylem, nebo při křížení dvou inkompatibilních odrůd. U normálních diploidních druhů je fyziologicky podmíněná sterilita vždy reciproká. To znamená, neoplodňuje-li se odrůda A odrůdou B, neoplodňuje se ani odrůda B odrůdou A. Ve druhém případě může mít otcovská odrůda jednu allelu (nesoucí gen sterility) stejno a druhou jinou, než má mateřská odrůda. Polovina pylu je brzděna ve čnělce vlivem stejné allely, druhá polovina je schopna oplodnit. Protože pylu je přebytek, tato částečná sterilita se neprojeví. Třetí možnost nastává, liší-li se obě otcovské allely od allel mateřských. V tomto případě může mateřská rostlina být oplodněna veškerým pylem.
Inkompatibilita dvou diploidních odrůd jabloní se vyskytuje jen vzácně. V našich podmínkách se nejčastěji setkáváme s inkompatibilitou mezi mutacemi jedné výchozí odrůdy nebo mutacemi a výchozí odrůdou, např. Starking Delicious x Starkrimson Delicious (BLAŽEK a kol. 1973). Z ostatních inkompatibilních párů má u nás praktický význam ještě Matčino x Wealthy, Parména zlatá x Hájkova reneta (VONDRÁČEK 1961) a Coxova reneta x Kiddʼs Orange (Williams 1965). V těchto případech se cizí pyl chová při opylení jako pyl vlastní odrůdy.
Triploidní odrůdy obsahují v somatických buňkách 3 geny sterility. Tím se zvyšuje pravděpodobnost, že pyl otcovské odrůdy obsahuje faktory sterility nacházející se ve čnělce odrůdy mateřské. Z toho vyplývá, že se inkompatibilita vyskytuje u odrůd triploidních častěji než u diploidních. Při reciprokých kříženích, použijeme-li triploidní odrůdu jako otcovskou, je fyziologická sterilita zakryta sterilitou cytologickou.
Opylovací poměry. K tomu, aby došlo k oplodnění, je v praxi nutné, aby odrůdy, které se mají vzájemně opylit, ve stejnou dobu kvetly. Dostatečná násada plodů tedy závisí nejen na schopnosti vzájemného oplodnění vysazovaných odrůd, ale i na dostatečném překrývání jejich doby květu.
Předpoklad, že květy jsou schopné oplodnění a násady, dokud nejsou náznaky stárnutí blizen a nedochází k opadávání květních plátků, není zcela správný, neboť schopnost oplodnění závisí především na životnosti vajíček (DORSAY 1929, cit. WILLIAMS 1966). Proto WILLIAMS (1964) považuje za důležité tzv. účinné opylovací období, tj. dobu, během níž vede opylení k oplodnění a k násadě plodů. V praxi je to období, během kterého jsou vajíčka životná, krácená o dobu potřebnou k proniknutí pylové láčky z blizny k vajíčku.
Při dlouhém účinném opylovacím období není rychlý přenos pylu důležitý, na rozdíl od účinného opylovacího období krátkého, po němž může být sklizeň menší, jestliže k opylení nedojde dostatečně brzy po otevření květů (WILLIAMS 1966). Délka tohoto období je u jednotlivých odrůd v různých létech různá. WILLIAMS (1966) zjistil, že Coxova reneta měla toto období v jednom roce pouze dva dny, zatímco Jonathan 5 dní.
Při průměrné teplotě v období květu 11 – 12 °C nemůže podle CHILDA (1967) opylení provedené později než 6. den po otevření květu vést k oplodnění. Rychlost růstu pylové láčky ve čnělce je totiž silně závislá na teplotě (při 5 °C je asi 1 mm za den, kdežto při 24 °C je až 8 x rychlejší). Nejpříznivější por úspěšné oplodnění je teplota 15 – 18 °C. KURENNOJ (1968) uvádí, že květy odrůd Simirenkova reneta a Průsvitné letní si uchovávaly schopnost oplodnění 7 dní, ale největší procento násady bylo získáno v květech opylených prvního dne.
WILLIAMS (1964) uvádí, že dobře vyvinuté květy ze stromů přihnojených v srpnu dusíkem, měly účinné opylovací období 6 dnů, na rozdíl od květů stromů nepřihnojených, které měly účinné opylovací období pouze 3 dny. Tyto rozdíly mohou být za nepříznivých povětrnostních podmínek v době květu kritické. Proto oblasti s teplým klimatem mají často vyrovnanější násadu plodů. U některých, částečně samosprašných odrůd je růst pylových láček pomalý a trvá 8 – 10 dní, takže – pokud nejsou květy velmi dobře vyvinuté a počasí není teplé – je opylovací období neúčinné.
Znalost doby květu je z těchto hledisek zvlášť významná při navrhování odrůdové skladby do velkovýsadeb, kde vysazujeme pouze 2 – 3 odrůdy (v jednotlivých blocích po více řadách), takže se doba květu musí každoročně dobře překrývat.
V uvedených výsadbách by neměly být společně vysazovány odrůdy, které se dobou svého květu liší v průměru o více než 2 dny. Z toho důvodu je nutné u odrůd přesně zjišťovat dobu květu, délku jejího trvání a její proměnlivost ve vztahu k jiným odrůdám.
HERBST a RUDOLF (1939) na základě studia fenologie doby květu hrušní uvádějí, že faktory prostředí (zejména počasí) působí na jednotlivé odrůdy různě. Některé odrůdy jsou stabilnější, méně závislé na počasí, jiné labilnější a na průběhu počasí silněji závislé. Rovněž ve sledování VONDRÁČKOVÝCH a BLAŽKOVÝCH (1973) nastávaly v některých létech od průměrného pořadí hlavního květu určité odchylky. Odrůda Idared, která po mnoho let kvetla prakticky zároveň s Průsvitným letním, v r. 1970 kvetla o 1 den dříve a v r. 1972 o dva dny později. Nejvíce se od průměrné doby květu odlišovala odrůda Bláhovo oranžové, která v r. 1969 a 1971 rozkvétala 4 dny, avšak v r. 1970 až 8 dnů po Průsvitném letním. Rovněž WERTHEIM (1970) zjistil v některých létech u některých odrůd odchylky od průměrného pořadí (+/- 1 až 2 dny) a u Boskoopského dokonce v jednom roce odchylku větší.
Odrůdy s větší proměnlivostí doby květu by ve velkovýsadbách měly být kombinovány vždy nejméně s dvěma jinými odrůdami.
Z hlediska dostatečného překrývání doby květu odrůd je vedle doby začátku plného květu důležitá i délka jeho trvání. VONDRÁČEK a BLAŽEK (1973) zjistili dosti značné odrůdové rozdíly v délce doby kvetení, což částečně vysvětlují rozdíly ve velikosti násady květů. Dále uvádějí, že délka doby květu souvisí rovněž s charakterem plodného obrostu. Odrůdy vytvářející další plodné útvary (jako plodné trny), např. McIntosh a Spartan, odkvétají rychleji. Později kvetoucí odrůdy mimoto rozkvétají již ve vyšších teplotách, které dobu květu zkracují.
Celková doba kvetení může být rovněž prodloužena kvetením na tzv. jednoletém dřevě (tj. z postranních květních pupenů na přírůstcích vytvořených v předcházejícím roce). Květy na jednoletém dřevě rozkvétají později, ale odkvétají rychleji, než na plodném obrostu (MURAWSKI 1967). Silnou tvorbou květů na jednoletých výhonech se vyznačují zejména některé odrůdy (James Grieve, Lord Lambourne, Goldspur). Avšak většinou ani tyto odrůdy nevytvářejí květy na jednoletém dřevě pravidelně. Květenství na jednoletém dřevě má však méně květů a opad bývá zpravidla větší. Proto nelze při výběru kombinací odrůd z hlediska oplodňovacích poměrů na prodloužení doby květu tímto způsobem příliš spoléhat.
Nejdůležitějším činitelem, který obstarává opylování jabloní, je hmyz. Z něho největší význam mají medonosné včely, včely samotářky a čmeláci. V různých oblastech se mohou ještě více nebo méně uplatňovat zejména druhy hmyzu z řádu dvoukřídlých, např. z čeledí pestřenkovitých a muchnicovitých (FREE 1970). Někteří autoři se domnívají, že právě čmeláci a jiné druhy hmyzu se mimo včely medonosné mohou ve větší míře uplatňovat zvláště v nižších teplotách a při přenosu pylu na větší vzdálenost (PALMER – JONES a CLINCH 1968).
Prozatím nebylo spolehlivě prokázáno, že u jabloní dochází k pravidelnému opylení vlivem přenosu pylu větrem. Účinný přenos jabloňového pylu větrem zatím vyvrátila celá řada pokusů (FREE 1963). Některé výsledky, zejména z Holandska, však nasvědčují tomu, že za určitých podmínek (vyšší teplota, nízká relativní vlhkost a dostatečná síla větru) se může přenos pylu větrem uplatňovat i při opylování jabloní ve větším měřítku.

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *